L'os est un tissu vivant, qui se construit et se déconstruit en permanence. Ce tissu réagit aux sollicitations mécaniques, met en réserve certains matériaux quand ils sont trop abondants, les rediffuse rapidement en cas de manque. L'os est une construction légère qui avec peu de matériel atteint une grande solidité. Il peut ainsi supporter une contrainte de 10 kg en traction, 15kg en compression par mm2 de section. Sa construction/résorption permanente...
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Le squelette
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os,
... présuppose l'existence d'une sensibilité aux contraintes et la transmission d'un signal aux cellules constructrices de l'os, les ostéoblastes et aux cellules résorptrices, les ostéoclastes ainsi qu'une bonne vascularisation. A coté des fonctions de squelette, c'est à dire de support rigide, l'os agit comme réserve de calcium, comme producteur d'hormones (ostéo-calcine), comme formateur de sang, et comme réserve de gras.
L'os est composé au deux tiers de matière inorganique et pour le tiers restant de matière organique.
La matière inorganique recouvre des phosphates de calcium sous la forme d' hydroxyapatite (90%), du carbonate de calcium (10%), du phosphate de magnésium (1,5%) et du calcium fluoré (0,3%). C'est la teneur en hydroxyapatite qui détermine la dureté de l'os.
La partie organique est composée à 90% de fibres de collagène. Le reste sont des sucres et du gras.
Les ostéoblastes produisent les fibres de collagène et agissent pour le stockage des minéraux inorganiques, principalement les hydroxyapatite. Le suffixe -blaste signifie qu'il s'agit d'une cellule immature, en développement. Après trois jours, un ostéoblaste devient un ostéocyte, c'est à dire une cellule osseuse mature. Les ostéoclastes sont eux des énormes cellules avec plusieurs noyaux qui avec des enzymes déconstruisent la matrice osseuse. Les sujets jeunes construisent plus rapidement de la masse osseuse que les âgés. Le dépôt de calcium dans les cellules osseuses est nommée d'une façon rapide processus de calcification. Par suite d'une réduction de la vascularisation et ainsi de l'apport en calcium la densité osseuse diminue avec l'age mais d'une façon non homogène.
L'exercice d'une contrainte mécanique est un élément important qui déclenche l'activité de construction et de résorption de l'os (équilibre dynamique). Les études sur les astronautes ont montré que c'est la fréquence des mises en contrainte plus que leur intensité qui est importante pour activer la « dynamique osseuse ».
Les organes sensibles à ces contraintes sont en fait les cellules osseuses elles-même. Elles sont sensibles à la pression et sont en contact les unes avec les autres par des petits canaux- les canalicules- remplis de fluide qui peuvent détecter des variations de la contrainte. Comme avec une éponge, l'os contraint se vide de son fluide et le courant de fluide dans les canalicules se modifie. Cette contrainte provoque la libération d'un messager le monoxyde d'azote (le même principe est à l’œuvre dans les vaisseaux sanguin, prix Nobel 1988).
L'os est constitué en général d'une couche externe dure, la corticale (du latin cortex = couche) et d'un intérieur de forme spongieuse, la spongiosa. L'aspect irrégulier de la spongiosa n'est qu'apparent car dans les faits les structures du gruyère, les trabécules, sont orientées pour répondre aux directions de la contrainte.
Entre les trabécules de la spongiosa il y a de la moelle rouge ou jaune. En simplifiant on distingue des os plats et courts comme l'omoplate et les os longs comme le fémur et le tibia. Ces derniers sont remplis de moelle jaune et riche en graisse. Dans les os plats et court les trabécules sont remplis de moelles rouge productrice de sang.
Le tissu osseux est bien vascularisé, ce que montrent les fortes pertes de sang lors des fractures. Alors que l'apport de sang via les artères arrive par la cavité médullaire, le drainage veineux est réalisé de l'intérieur vers l'extérieur de l'os. Les artères sont situées à l'intérieur de l'os et circulent dans des canaux spéciaux nommés ostéons. Ces ostéons peuvent être long de 10 cm mais large de seulement 200 micromètres. Les ostéons primaires se forment en cercles concentriques. A coté des os plats et des os longs il y a encore une autre sorte d'os, les os sésamoïdes. Ce sont des concrétions cartilagineuses au sein de certain tendon,. La plus connue est la patela du genou. Les os sésamoïdes se trouvent le plus souvent près des articulations. Ils réduisent l'apparition de force de cisaillement, font en sorte que les tendons gardent une certaine distance et améliorent leur angle d'attaques sur l'os et le bras de levier du muscle.
On distingue trois types de micro-structures osseuses:
Dans l'os cartilagineux, le collagène est orienté au hasard, ce type d'os est donc moins dense alors qu'il n'y a pas de déficit de minéralisation. Il peut se former sur rien. C'est celui qui se développe en premier dans la vie embryonnaire .
L'os primaire lamellaire: se forme en cercle près du périostéum. (externe sur la figure). Sa formation nécessite une nécessite un substrat préalable.
L'os plexiforme aussi nécessite un substrat pour se développer. Mais cet os a de meilleure qualités mécaniques. Plus spongieux, il a des structures très orientées (type d'os très courant chez les animaux qui grandissent vite). Il s'appose sur les faces internes des plaques d'os lamellaire.
Le « remodelage » de l'os par les osteoclastes et osteoblastes conduit dans l'os cortical à de l'os dit secondaire. Les ostéons secondaires comme les ostéons primaires mais plus larges permettent la circulation du sang, de lymphe et de fibres nerveuses (système Haversien).
La croissance des os
Dans le fœtus les futurs os longs sont initiés sous forme de cartilage osseux. Ce cartilage a déjà de nombreuse similitudes avec l'os final. A peu près au milieu de la strcuture commence à se former un manteau cartilagineux qui enferme le cartilage d'une façon cylindrique. Ce processus se propage en partant du milieu (future diaphyse) et en allant vers les extrémités. La formation de ce manteau peu flexible produit deux effets : d'une part les cellules de cartilage qui se reproduisent intensément vont devoir s’ordonner et formeront des colonnes car le manteau cartilagineux n'autorisent pas d'extension dans la largeur. D'autre part, avec le développement en largeur et en épaisseur du manteau osseux du centre vers les extrémités, l'alimentation des cellules de la partie médiane se réduit. Cela provient du fait que le cartilage est en général libre de tout vaisseau sanguin et doit être nourrit par diffusion du liquide à travers la structure. Le manteau épais réduit de beaucoup cette possibilité de diffusion et les cellules de la partie médiane vont en souffrir.
A ce moment des vaisseaux sanguins vont s'introduire par des trous du manteau osseux et apporter des éléments nutritifs. Ces vaisseaux permettent aussi l'accès à de cellules.
Parmi les nouveaux arrivants, il y a des cellules résorbtrices de l'os qui s'attaquent néanmoins au départ au cartilage et des cellules formatrice d'os. C'est le début de l'ossification. Ce processus est orienté au début par les restes des colonnes de cartilage en voie de calcification depuis que le manque d' apport nutritif se fait sentir. Il se répand progressivement jusqu'au deux extrémités. Des vaisseaux sanguins s'infiltrent alors aussi à ces extrémités et deux nouvelles zones d'ossification apparaissent. Ces « noyaux d'os » formeront plus tard les extrémités de l'articulation, on les appelle épiphyses. Entre les épiphyses et la diaphyse, il reste une zone de formation de cartilage. Elle est composé d'une zone de cartilage originel dit hyalin avec des cellules encore peu différentiées et dessous une zone de prolifération. Tant que les cellules se divisent et que se forme du nouveau cartilage, l'os peut continuer a croître en longueur.
Le nombre de centres d'ossification et d’épiphyses est variable dans les os longs et différent suivant les os. Ainsi le bras présente par exemple de quatre à six points.
Les centres d'ossification débutent d'une façon étagée. Chez le berger allemand les centre proximaux apparaissent vers le 15ème jour , les centres distaux entre le 49ème et le 63ème jours. De fait, la croissance n'est pas uniforme. 80% de la croissance de l'humérus aura lieu à son extrémité proximale tandis que l'extrémité distale ne portera que 20% de cet accroissement de longueur. La croissance est achevée lorsque la prolifération cellulaire cesse. La croissance en épaisseur par dépôt sur la couche externe et la reconstruction/déconstruction dans l'os est un processus qui se poursuit par contre toute la vie.
On appelle achondroplasie la fermeture prématurée des zones de prolifération. Elle conduit à du nanisme. Elle serait d'origine génétique et liée à un seul gène. De fait plusieurs races de chien sont concernées (teckel...) qui dérivent donc a priori d'un même ancêtre chez qui ce gène se serait modifié. Ce gène est responsable de la régulation d'un facteur de croissance qui lui même contrôle la croissance et le déroulement différentié de certains processus.
Régionalisation de la colonne vertébrale
La colonne vertébrale est structurée en plusieurs régions fonctionnelles. Chez l'homme, la première vertèbre (Atlas) permet un mouvement de la tête indépendant de celui du cou. Cette possibilité est apparue au cours de l’évolution il y a 200 millions d'années. A l'opposé les mouvements de tête des oiseaux sont le résultat de la sommation de petits mouvements au niveau des vertèbres cervicales.
Cette première vertèbre (atlas) avec les six suivantes constituent les 7 vertèbres cervicales. Les vertèbres thoraciques constituent un bloc de 12 vertèbres . Sur 7 d'entre elles viennent s'ajouter à gauche et à droite les cotes, protégeant les poumons, qui se rassemblent sur le devant du corps sur le sternum par des cartilages indépendants. Ce dernier est composé de plusieurs morceaux d'os. Certaines cotes ne rejoignent pas le sternum on parle de cotes libres. A un certain moment de l’évolution, la respiration est devenu active, c'est à dire motorisée par des muscles.
Viennent ensuite 5 vertèbres lombaires. Elles sont un centre de la flexion et de la rotation du tronc le long de son axe vertebral. Puis suivent 5 vertèbres sacrées soudées entre elles. Chez les quadrupèdes ayant une queue on rajoutera les vertèbres caudales.
Articulations et cartilage articulaire
Une articulation est la liaison entre deux éléments ou plus du squelette. Une vraie articulation encore nommée diarthrose est celle qui possède un creux entre deux surfaces articulaires couverte de cartilage. Les fausses articulations ou synarthrose sont celles comme la fusion d'os (Bassin) fusion de cartilage comme la brustbein ou bien la liaison de tissu tendu comme dans la liaison ilio-sacrale.
Pendant que dans les vraies articulations les forces sont transmises en compression et en tension, les synarthroses réalisent la transmission de force par cisaillement. De fait dans les diarthroses les axes de rotation sont relativement fixes alors que dans les synarthroses les axes de rotation se déplacent et dépendent des forces.
Le cartilage articulaire est un matériel tendre, visco-élastique, avec beaucoup de pores. Les cellules de cartilage ne représentent que 10% du volume de cartilage. Le cartilage articulaire est composé à 70-80% d'eau et seulement 20% de constituants solide principalement du collagène. Ce rapport entre constituants liquide et solide permet une forte capacité au chargement. Au chargement en pression, le cartilage articulaire répond par une déformation visco-élastique. L'eau, incompressible, est déplacée dans la matrice (solide) constituée de fibre de collagène. Le cartilage devient plus dur lorsque la charge augmente. Il a une épaisseur différente suivant les articulations et à l’intérieur d'une articulation suivant les positions dans cette articulation. Avec le temps il devient plus fin. Le cartilage articulaire a besoin en permanence d'un chargement différentié, il a besoin de mouvement. Si ce n'est pas le cas, il se transforme en fibre de cartilage ou en os avec des propriétés mécaniques alors très différentes. Pendant la croissance il y a des vaisseaux sanguins issus de l'os qui alimentent directement le cartilage articulaire. Avec la formation croissante d'os en dessous de la couche de cartilage, l’alimentation par voie sanguine est grandement réduite. Et c'est finalement par diffusion que la cartilage est nourri. Après un dommage, il n'est pas possible de reconstruire le cartilage articulaire car il n'y a dans le cartilage adulte quasiment plus de division cellulaire.
Le cartilage est certes 10 fois plus déformable que la spongiosa de l'os et celle-ci est 10 fois plus déformable que la couche externe de l'os (corticale). Mais malgré cela, la très fine couche de cartilage ne participe que d'une façon minimale à l'absorption des chocs. La couche sous le cartilage et la spongiosa sont les principaux encaisseur du choc.
Une capsule articulaire faite de tissu conjonctif entoure la diarthrose d'une façon hermétique. La couche interne de cette capsule produit un liquide lubrifiant, la synovie. Cette couche liquide de moins d'un millimètre d’épaisseur sert à alimenter le cartilage articulaire et interdit aux deux surfaces de cartilage articulaire un contact direct.
Dans une diarthrose la congruence entre les deux pièces n'est pas parfaite. La surface de contact et avec elle la répartition de la pression augmente quand la charge augmente.
Beaucoup de diarthroses ne sont pas congruentes, c'est à dire que les formes des deux os ne s’emboîtent pas complètement lorsque l'articulation n'est pas en charge. Cette non congruence optimise la répartition de la tension par la répartition de la pression à mesure que la partie concave est mise en tension. C'est particulièrement les régions en bordure qui sont impliquées dans la répartition de la pression. Alors que lors de charges légères , l'articulation ne réalise qu'un contact de petite surface, lors de fortes charges, les parties concaves sont étendues et la partie convexe imprime alors plus profondément la partie concave.
La surface de contact de la hanche du chien est figurée en rouge en fonction de la charge exprimée en % du poids de l'animal
Ainsi les surfaces de transfert sont agrandies et les pics de pression qui apparaîtrait centralement si les articulations avait été absolument congruentes, sont évités. L’élargissement élastique des surfaces articulaires est rendu possible par la propriété du cartilage, qui comme une éponge expurge le liquide sous la pression et l'aspire lorsque la pression se relâche. Un effet secondaire est que le cartilage articulaire est mieux nourrit par le glucose présent dans le liquide de l'articulation. Et donc une charge dynamique et régulière du cartilage est d'une grande importance pour sa santé.
Epaisseur du cartilage de l'articulation de l'épaule. Plus la couleur est chaude plus le cartilage est épais (Maierl 2003)
Il y a peu, on a développé à Munich une méthode indirecte d'analyse du transfert de charge (d'un os a l'autre) à partir de l'analyse du cartilage articulaire et de la plaque osseuse subchondrale. Il apparaît que ces deux structures articulaires reflètent la charge que subit l'articulation sur le long terme. Ces travaux ont notamment permit de mettre en évidence que la répartition en épaisseur du cartilage dans l'articulation reflète la chargement en compression et que la direction des fibres de collagène n’était pas aléatoire mais orientée dans la direction de l’étirement principal.
Surface de contact de la tête fémorale utilisée régulièrement (en rouge) ou parfois (orange) pendant le trot et la marche de l'animal
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