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Ainsi dans la plupart des familles de vertébrés des comportements liés à la communication interindividuelle, à la prise de nourriture, à la détection de la présence d'un prédateur, etc.. mettent en évidence une préférence pour une direction, un sens sans qu'il soit toujours possible d'en comprendre les raisons, et les avantages évolutifs qu'ils procurent. Chez le chien, ce sont principalement des taches idiomotrices qui ont été étudiées, donc des taches ne faisant pas intervenir de déplacement important du centre de gravité de l'animal: capacité d'ôter un sparadrap du museau, récupération d'un morceau de chocolat, d'une friandise dans un os creux, etc.. ont été étudiées. La latéralisation du comportement locomoteur a été peu observée et quantifiée.

Article original: R Hackert, L.D.Maes, M Herbin, P-A Libourel and A Abourachid (2008) : Limb preference in the gallop of dogs and the half-bound of pikas on flat ground, Laterality 13(4), 310-319.

Introduction

Les allures pratiquées par un quadrupède sont catégorisées en allures symétriques et asymétriques.

Dans une allure symétrique, les paires antérieures et postérieures travaillent en même temps et au sein de chaque paire de membres, les deux membres travaillent à l'identique mais d'une facon décalée dans le temps (déphasage). C'est le cas du trot ou le déphasage est complet (opposition de phase) et des différentes marches (déphasage d'au moins 50% du cycle de chaque membre). Dans ces allures, le dos est mobilisé en torsion longitudinale pour le trot ou ondule dans le plan transversal dans la cas de la marche.

Dans les allures asymétriques, une flexion sagittale du dos, - c'est à dire une flexion du dos dans le plan de symétrie bilaterale du corps - impose une alternance des entrées en action des paires antérieure et postérieure qui peuvent alors être séparées par une voire deux phases aériennes suivant la vitesse. C'est dans ce type d'allures, que deux membres d'une même paire peuvent quitter le sol en même temps ou être en contact avec le sol en même temps: c'est le cas du galop, voir la séquence d'image ci dessous, c'est aussi le cas du demi-bond, très utilisé par les petits mammifères (voir la 2eme séquence ci dessous).

Si justement on observe la séquence de galop représentée ci dessus, alors il existe une phase du cycle ou le chien se retrouve les deux membres antérieurs en l'air et choisit alors de poser soit le gauche, soit le droit en premier. Le premier à être posé (image 4 sur la séquence) est appelé membre trailing, le second est appelé membre leading.

Procédure

Nous avons fait courir six chiens bergers belges malinois mâles (m=28.3 +/- 2kg, hauteur au garot= 0.61+/-0.05m) en extérieur sur un tapis de 12m de long gradué chaque 10cm, et quatre ochotones (Ochotona rufescens rufescens m=150-200g, longueur du tronc 0.16m) sur un tapis roulant. Les chiens appartenant au 132 BCAT de l'armée étaient habitués à l'exercice physique. Les ochotones provenaient de l'élevage CNRS de l' IPBS Toulouse. Ils ont été habitués un quart d'heure par jour pendant deux semaines au tapis roulant.

Les chiens étaient tenus en laisse lâche pour les vitesses faibles et le maître chien se tenait toujours du même coté parcourant la piste à différentes vitesses. Pour les vitesses plus élevées, le chien courait librement après une balle. Sa vitesse était alors moins stable. La vitesse de l'animal a été déterminée à partir des séquences vidéos toutes filmées à 200 images/s (système BASLER). La présence du maître d'un côté de l'animal pourrait introduire un biais sur le choix de la direction de préférence, ce que nous avons testé sans constater aucune différence dans le choix de la direction entre les séquences filmées avec maître et sans maître. Les vitesses enregistrées s'étalaient entre 2.2 et 10.3 m/s et chaque séquence comportait entre 4 et 8 cycles locomoteurs. Les séquences ou l'animal tournait la tête vers son maître furent exclues de l'analyse.

Chez l'ochotone le tapis roulant imposait une vitesse constante et nous avons fait courir l'animal de 1.2 à 2.4 m/s par palier de 0.05 m/s. Ils étaient filmés par une caméra rapide à une fréquence de 400 images/s pendant 4 secondes. Chaque séquence comportait ainsi 15 à 30 cycles. Entre chaque séquence l'animal pouvait se reposer 3 minutes.

Analyse des films et statistiques

Nous avons noté le membre trailing utilisé pour chaque cycle locomoteur. Les films ont été dépouillés par deux opérateurs de façon indépendantes et aucun désaccord n'a pu être constaté.

Cependant, en admettant que le rapport gauche/droite converge vers une valeur particulière lorsque le nombre de cycles analysés augmente, la troncature de l'expérience après un nombre donné de cycles limite la précision. Le module d'estimation de la puissance statistique de STATISTICA v.6 a été utilisé pour déterminer la précision en fonction de la taille de l'échantillon.

Les données ont ensuite été regroupées en trois classes de vitesse: lente(S) moyenne (M), rapide (F). Puisque l'intervalle de vitesse couvert par chaque chien dépendait de sa motivation, les classes de vitesses ont été adaptée à chaque chien en divisant l'intervalle des vitesses en trois parties. Les classes de vitesses diffèrent donc entre chaque animal. Les limites de chaque classe sont données sur la figure 1. Pour les ochotones, les trois classes de vitesses étaient les mêmes ]1.2-1.5], ]1.5-1.8], ]1.8-2.2] m/s. Une première phase aérienne apparaît dans le cycle d'un ochotone au demi-bond dans l'intervalle de vitesse ]1.5-1.8] m/s. Deux phases aériennes sont en général présentes pour les vitesses les plus élevées ]1.8-2.2] m/s.

Les données binaires (gauche/droite) ont été testées pour chaque classe de vitesses pour détecter une différence significative (p inférieur à 0.05) d'avec une equi-distribution 50:50. Les classes ont été comparées 2 à 2 avec un test du chi2 (p inférieur à 0.05, H0="distribution sont différentes").

Un index de latéralité HI ("Handedness Index") a été calculé en soustrayant le nombre de posés trailing effectués avec la patte gauche (L) au nombre de posé trailing effectués avec la patte droite (R) le tout divisé par le nombre total de posés trailing (R+L). La valeur de cet index peut varier entre -1 et 1 et donne un score le long d'un continuum entre un comportement très fortement latéralisé à gauche (-1) ou très latéralisé à droite (+1). La valeur absolue de cet index indique l'intensité de la préférence (Hopkins, 1995).

Résultats

Des chiens et des ochotones gauchers et droitiers ont pu être mis en évidence. Dans chaque classe de vitesse, les 10 individus ont préféré significativement un membre (p inférieur à 0.05), mis a part l'ochotone 4 et dans leur classe lente l'ochotone 1 et le chien 3 (voir figure 1). La direction de préférence reste la même dans les trois classes de vitesse pour chaque animal.La comparaison des intensités de la préférence entre les classes de vitesse ne montre des différences significatives que entre la classe lente de l'ochotone 1 et les classes moyenne et rapide de cet individu ainsi qu'entre les vitesse lente et moyenne de l'ochotone 2. L'intensité de la préférence a donc été trouvée constante chez huit individus sur dix. L'intensité de la préférence est globalement plus forte chez les chiens que chez les ochotones (ABS-HI de 0.31 à 1 moyenne à 0.65 contre ABS-HI de 0 à 0.46 avec une moyenne à 0.3 chez les ochotones).

Discussion

Des comportements latéralisés de chiens ont été décrit par Branson et Rogers 2006, par Poyser et al 2006, par Quaranta et al, 2004, par Tan,1987, Van Alphen et al, 2005 et Wells 2003 mais pas dans un cadre locomoteur. Notre étude montre que la préférence d'une patte est présente durant la locomotion asymétrique chez deux espèces de quadrupède, le chien et pour la première fois chez un lagomorphe.

Des études précédentes ont montré une influence du genre sur la direction de préférence à l'échelle populationnelle chez les chiens (Quaranta 2004) mais pas sur l'intensité de la préférence (Wells 2003). Notre groupe de chien ne comprenait que des mâles et est equi-réparti entre gauchers et droitiers mais le faible nombre d'individu ne permet pas de conclusion au niveau populationnel.

La source d'asymétrie dans le galop et le demi bond correspond à une différence de fonction entre le membre trailing et le membre leading d'une paire. En effet, Walter et Carrier (2007) ont trouvé des différences significatives dans la composante verticale de la force de réaction au sol lors du galop dans les membres postérieurs (mais pas dans les membres antérieurs, une décélération plus importante par le membre leading antérieur que par le trailing antérieur et enfin une accélération plus forte par le leading postérieur que par le trailing postérieur. De fait, l'exercice spécifique de chaque membre peut conduire à une fatigue musculaire spécifique. Pour minimiser cette fatigue spécifique, les animaux modifient souvent le membre utilisé comme trailing et leading lorsqu'ils galopent ou pratiquent le demi bond. L'intensité de la préférence dépend donc du nombre de permutations et du nombre de cycles consécutifs enregistrés dans une séquence locomotrices. Chez le chien nos séquences contiennent 4 à 8 cycles locomoteurs, chez l'ochotone 15 à 30 cycles donnant lieu potentiellement à plus de fatigue et donc plus de permutations. Cette différence méthodologique peut avoir conduit à la préférence plus faible observé chez l'ochotone.

Des facteurs écologiques influencent certainement l'intensité de la préférence lors du galop d'une espèce donnée. A partir des données de Deuel et Lawrence (1987) concernant un groupe de 4 chevaux de course (montés), tous gauchers (déterminé sur la base de 15 cycles! c'est peu! ), nous pouvons calculer un HI moyen de 0.32 (HI de 0.12 à 0.5). C'est un peu plus que la valeur trouvée chez l'ochotone mais moins que la valeur trouvée pour le chien. Cela semble montrer que l'intensité de la préférence n'est pas corrélée avec la taille de l'animal. Possiblement le type de locomotion de l'espèce influence la latéralisation. L' ochotone, un petit mammifère, ne planifie pas sa trajectoire. Il découvre le relief dans les derniers instants. La manoeuvrabilité c'est à dire la capacité de pouvoir tourner soudainement à gauche et à droite, et la réactivité sont importants pour les espèces qui sont des proies comme les ochotones. Au contraire, la locomotion du chien et d'autres carnivores est dirigée puisqu' ils galopent et poursuivent une proie. Leur locomotion est plus cognitive. A ces deux types de locomotion correspondent deux types de tâches: - fuir et chasser - qui définissent un gradient d'implication de la cognition (Fagot et Vauclair, 1991). Sur ce gradient, les chevaux, comme les ochotones, sont des proies mais avec un champ de vision plus large et donc avec une entrée d'information plus importante. Comparer les espèces implique de définir plus précisément le type de locomotion qu'elles utilisent et donc le type de tâches qu'elles accomplissent.

Dans une étude de la latéralisation manuelle des primates non humain, Fagot et Vauclair (1991) ont développé un cadre pour classifier les tâches. Ils définissent un gradient de l'intensité de la latéralisation selon la complexité de la tache. Complexité est comprise ici comme précision spatio-temporelle du mouvement et nouveauté de la situation (requérant donc plus de fonction cognitive). Ils opposent ainsi les taches complexes de haut niveau et les taches de bas niveau plus familière et impliquant peu de cognition.

Pour explorer l'intensité de la préférence d'une patte, plusieurs expériences ont été soumises au chien: récupérer un morceau de chocolat dans une timbale (moy. ABS-HI=0.39; Wells, 2003), tenir un cylindre creux rempli de nourriture (Kong-test, Bronson and Rogers, 2006). Dans cette expérience les valeurs de ABS-HI étaient comprises entre 0 et 0.8, la plupart néanmoins entre 0 et 0.5; On peut estimer la moyenne entre 0.35 et 0.40, une valeur en accord avec le 0.39 trouvé par Wells pour les autres tâches. La valeur un peu plus faible trouvée lors de l'exercice "ôter un morceau de sparadrap coller sur le museau" (moy ABS-HI vers 0.30; Quaranta et al. 2004) apparaît naturelle puisque le mouvement est dirigé vers une partie du corps, le nez, et est donc plus stéréotypé et donc familier, comparable dans une certaine mesure avec des mouvement de toilettage. Au contraire ôter une couverture de la tête nécessite une coordination tête-main et est donc plus complexe et le HI trouvé est donc plus important (mean ABS-HI= 0.5; Wells 2003). Les moyennes de tous les ABS-HI pour ces tâches sont comprises entre 0.3 et 0.5 malgré de larges variations au niveau individuel et de notables différences dans la composition des échantillons. Pour l'exercice de "tendre la patte" (moy ABS-HI=0.8) Wells a trouvé un HI extrêmement élevé mais cela peut être expliqué par un effet d'apprentissage renforcé. Donc la locomotion asymétrique avec un ABS-Hi moy de 0.65 pour le chien semble être sujette à une préférence plutôt forte même s'il faut considérer quelque biais méthodologique en les interprétant.

Comment se situe la locomotion asymétrique sur le gradient défini par Fagot et Vauclair ? La locomotion cyclique sur terrain plat est par nature le mouvement le plus stéréotypé et pratiqué qui soit, et par conséquent il appartiendrait a priori à la classe des mouvements de bas niveau de complexité (au sens de l'implication cognitive). Cependant, galoper d'un façon stable impose au mouvement de l'animal certaines contraintes: en effet, poser le pied trailing à un instant précis augmente la stabilité dynamique du mouvement de course (Fischer et Blickhan 2006; Hackert, 2003, Seyfarth,Geyer and Herr, 2003). L'instant de ce posé des membres est ajusté précisément durant la phase de "rétraction avant-poser" du membre trailing, c'est à dire durant le mouvement de rotation vers le sol juste avant le contact. Ce mouvement de rotation est une caractéristique générale de la cinématique du saut et de la course: durant les derniers instants de la phase du levé, l'omoplate initie une rotation inverse du membre antérieur chez beaucoup de quadrupède (Fischer, Schilling, Schmidt, HaarrHaus & Witte, 2002). A cause de cette nécessaire précision dans le mouvement du membre seul, la locomotion asymétrique peut-être considérée comme une tâche de haut niveau. Par ailleurs, la coordination spatio-temporelle entre les membres d'une paire (et entre les paires) rend la locomotion asymétrique plus proche des taches de manipulation bimanuelle que des taches unimanuelles. La valeur moyenne des ABS-HI chez des primates non humains calculés pour des manipulations bimanuelles, est plus élevée (ABS-HI=0.8 chez un groupe de capucins mâles Cebus apella et 0.76 dans un groupe mixte de capucins à face blanche Cebus capucinus) que durant les tâches unimanuelle, tel le mouvement pour atteindre un objet (reaching) (moy ABS-HI=0.4 Spinozzi Castorina and Truppa, 1998) et 0.31 dans Meunier et Vauclair (2007). On notera que les valeurs obtenues pour les "mouvements de prise" sont comparables chez les chiens et les primates.

La locomotion asymétrique est une quasi exclusivité des mammifères. La comparaison de la morphologie des plus anciens fossiles de mammifères avec la morphologie des mammifères actuels, indique que le potentiel pour une locomotion asymétrique était présent chez les mammifères primitifs (Ji et al 2002). L'introduction de la locomotion asymétrique avec un décalage entre les membres antérieurs minimise le déplacement vertical du centre de masse et conduit à une locomotion plus économique (Hackert, 2003). De plus la différentiation entre membre trailing et leading durant la locomotion asymétrique et l'utilisation préférentielle de chacun d'eux a pu réduire encore ce coût énergétique: en effet les moments des forces qui agissent dans le bras préféré durant les mouvements de manipulations chez les humains sont plus faibles que lorsque l'autre bras effectue le même mouvement en empruntant la même trajectoire (Bageistero et Siansburg, 2002); Ces observations suggèrent que la préférence était présente dans la locomotion des premières espèces de mammifères. La capacité d'effectuer des manipulations précises et/ou puissantes a peut-être soutenues la latéralisation de l'organisation du cerveau durant l'évolution (Bradshaw & Rogers 1993, Rogers & Andrew 2002; Vallortigara & Bisazza 2002; Vallortigara et al. 1999), il est plausible que l'introduction et les avantages que procure une locomotion asymétrique aient également soutenu ce processus de latéralisation.

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