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Le muscle squelettique

La masse musculaire de l'homme représente 35 à 40% de sa masse corporelle, un peu moins de 50% chez le chien, 60% chez le thon.

Chez les vertébrés la masse musculaire est donc variable et sa répartition dans le corps est dépendante des adaptations de l'animal à son milieu. Comparer par exemple la répartition de la masse musculaire de deux mammifères quadrupèdes, un fouisseur , la taupe, et un sauteur, l'antilope.

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Les muscles participent à la quasi-totalité des fonctions de notre corps comme la digestion, le vidage de glandes, le maintien de la température corporelle. Ce qui semble évident pour la locomotion est vrai aussi pour les plus petits mouvements: même un mouvement réflexe d'oreille ou un clin d'oeil repose sur du travail musculaire.

On distingue en fonction de la composition du tissu et la physiologie cellulaire trois types de muscle: le muscle squelettique, le muscle cardiaque, et le muscle lisse de la peau et des viscères. Ici nous ne parlerons que du muscle squelettique et le mot muscle désignera par la suite ce type de muscle.

Dès qu'un muscle se contracte pour permettre le mouvement, il y a transformation d'énergie chimique en travail mécanique. Une fois actif, le muscle ne peut que se contracter et son élongation n'intervient que d'une façon passive et résulte de la contraction d'autres muscles ou bien de l'action de la gravité. Les muscles travaillent toujours contre quelque chose.

Observation du muscle squelettique

L'image en lumière polarisée des fibres musculaires montre une structure striée périodique et permet de distinguer des zones isotropes (Bande I ) et des zones anisotropes (Bande A). C'est à cette structure rayée qu'on doit le nom de muscle strié.

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L'analyse microscopique montre que chaque bande I est séparée en deux au milieu par un disque fin, le disque Z ( Z pour Zwischenscheibe «disque intercalé» en allemand). La bande A montre au microscope électronique une zone centrale plus claire dite zone H ( Hell = claire en allemand) avec aussi une ligne en forme de M au milieu. Deux disques Z délimitent un sarcomère.

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Sarcomère vu au microscope électronique

L'étude aux rayons X du sarcomère montre que celui ci est composé d'alignements alternés de filaments d'actine et de myosine qui s'interpénètrent partiellement.

Une structure emboitée

Les processus producteurs de force se trouvent au niveau moléculaire et ne sont pas visibles à l'oeil nu. Le renflement d'un muscle contracté est, lui, par contre bien visible. On passe du microscopique au visible à l’œil nu, par la juxtaposition et la répétition en série d'élément de construction identique. La production de force est produite par des protéines grosses d' 1/100 000 de millimètre. Plusieurs milliers de ces protéines sont rassemblées en un filament et un nombre important de ces filaments constituent une myofibrille.

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Des centaines de myofibrilles forment une fibre musculaire. Plusieurs fibres s'unissent au sein d'un faisceau musculaire. Ces derniers en nombre variable forment le muscle anatomique visible, c'est à dire la viande comme on la connaît. Dans la jambe se trouvent sur un millimètre carré à peu près 300 fibres musculaires soit arrondi 50 000 à 90 000 fibres pour tout le muscle.

Les filaments dans les myofibrilles sont rangés selon un ordre que la microscopie électronique rend visible et qui a une signification fonctionnelle. Une myofibrille est constituée de sarcomères, un mot qui en grec signifie "morceau de viande", assemblés en série. Le sarcomère est la plus petite entité fonctionnelle du muscle. Le raccourcissement et donc le renflement du muscle est le résultat du raccourcissement des sarcomères en série. 10 000 sarcomères en série produisent un raccourcissement du muscle de 4 mm.

Les sarcomères, les myofibrilles, les fibres musculaires et les faisceaux musculaires sont les 4 éléments fonctionnels de base qui constituent la viande du muscle.

Structure: le tissu conjonctif

Un muscle est composé de deux types de tissus: du tissu conjonctif et du tissu musculaire. Le tissu musculaire sert la production de force, le tissu conjonctif résistant à la traction sert la transmission des forces. Le tissu conjonctif entoure les différents éléments de base du muscle et fixe la musculature à l'os.

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Le tissu conjonctif qui entoure tout le muscle est appelé epymésium. Les faisceaux musculaires sont entourés d'une autre couche de tissu, le perymésium qui séparent le muscle en unité. Cette séparation est celle qu'on connaît quand on parle de viande filandreuse. Entre la plupart des fibres se trouve une troisième couche de tissu plus souple, l'endomysium. Chaque fibre musculaire a enfin une enveloppe tubulaire, le sarcolemme. Celui ci correspond à la membrane cellulaire. Comme la structure compartimentée du tissu conjonctif reflète celle des différents éléments, on peut à partir de cet arrangement du tissu conjonctif en déduire la direction des fibres. Ces compartiments sont pourtant bien plus que de simples enveloppes des muscles. Ils sont dotés de « capteurs mécaniques », beaucoup ont aussi quelques cellules musculaires lisses et il relie le muscle au système nerveux végétatif.

L'attache du muscle est réalisée soit par des aponévrose (tendon plat) plat, assez inélastique, d'une manière entrelacée, soit par des tendons à fibres parallèles. Les tendons acquièrent cette structure en fibre parallèle par les contraintes auxquelles ils sont soumis. Les fibres du tissu conjonctif sont arrangées d'une façon très dense et des fibres supplémentaires, étirées, ramènent le tissu conjonctif dans sa situation de départ.

Structure: topographie des muscles

La myologie topographique décrit la disposition dans le corps. A la renaissance quand les hommes commencèrent à disséquer le corps d'une façon quasi-artistique, ils décrivirent la musculature comme un paysage et nommèrent tous les muscles rencontrés. Cette dénomination était pour le petit groupe de personnes instruites compréhensible, même quand un muscle s'appelait par exemple musculus cuccularis pour désigner chez l'homme dans le dos, un muscle qui avait la forme d'une capuche de moine. Les muscles des animaux ont été dénommée avec leur référence à l'anatomie humaine, mais tel muscle homologue n' a pas nécessairement la même forme chez l' homme et chez l'animal. D'une façon étonnante on continue après 500 ans à découvrir des manques dans notre connaissance de la myologie topographique.

Les muscles sont dénommés en fonction de leur origine, leur destination et par leur innervation. L'origine est définie par l'attache la plus proximale. Chaque muscle reçoit une dénomination latine. Le nom du muscle est introduit par le mot latin musculus ou musculi (pluriel) et abréger respectivement par M. ou Mm. Même si chez les animaux ces muscles peuvent avoir des apparences différentes de chez l'humain, ou même si les attaches ont été modifiée (!), il reçoit le même nom. Le critère décisif est la position et l'innervation. Par exemple le biceps brachii a chez l'homme deux chefs, chez le chien seulement un! Le triceps a par contre chez le chien quatre chefs et non trois comme chez l' homme. Les noms anatomiques chez les animaux peuvent donc être trompeur. La convention internationale (nomina anatomica vetinaria) n'autorise pas de changement de nom afin de préserver la compréhension des noms latin.

L'origine et l'attache secondaire du muscle renseignent sur sa fonction. Si on relie par la pensée les deux attaches du muscle par un segment, on reconnaîtra alors l'action induite par le raccourcissement de ce segment suite à la contraction musculaire. Il peut par exemple fléchir (fléchisseur) , étendre (extenseur), rapprocher (adducteur), écarter (abducteur), descendre ou monter (élévateur). Pour qu'un muscle puisse exercer un travail dirigé, il faut qu'il existe d'autres muscles ou des aménagements, une forme spécifique des articulations. Sinon le muscle ne ferait que rapprocher les deux parties auxquelles il est attaché. Parfois il peut suffire que l'une des extrémités soit plus massive que l'autre (le plus souvent la plus proximale) de sorte que suite à la contraction cette extrémités se déplace peu. Le travail d'un muscle peut être d’empêcher un mouvement, de stabiliser par exemple une articulation contre l'action de la gravité ou d'y opposer une résistance contrôlée. Enfin l'action d'un muscle des pattes peut être différent pendant la phase du poser (contact avec le sol) de la jambe et pendant la phase du lever lors de déplacement.

Un muscle est donc une structure topographique qui a été dénommé en unité séparée. Un muscle a la même dénomination chez tous les mammifères (et souvent chez tous les vertébrés) s'il est innervé par le même nerf. Le principe de fonctionnement d'un muscle ne découle pas seulement de sa position mais est reconnu aussi souvent lors de sa dissection en ces constituants élémentaires et l'analyse physique et mécanique de leur propriétés.

Les faisceaux musculaires

Le faisceau musculaire détermine une direction, ou pour parler plus précisément le vecteur de la transmission de la force. Un faisceau regroupe 20 a 50 fibres alignées d'une façon parallèle qui déterminent une certaine direction pour le développement de la force. Par contre les différents faisceaux peuvent avoir des orientations différentes qui ne sont que rarement parallèles et ne sont que rarement strictement ordonnés dans la direction de traction du muscle. Ceci est nécessaire car un muscle n'a souvent plusieurs points d'attache ponctuel et la force doit être transmise au tendon et aux os dans différente direction. Dans beaucoup de muscles les faisceaux sont ordonnés d'une façon oblique à la direction principale du muscle un peu comme dans une plume d'oiseau, on parle de «pennation». Dans les faits, l'ordonnancement des faisceaux est d'une complexité inégale suivant les muscles.

La difficulté de reconnaître la direction qui porte la force est augmentée par le fait que la contraction musculaire ne fait pas que raccourcir le muscle mais modifie aussi l'angle de pennation.

delimitperymesium.jpgCoupe transversale d'un faisceau musculaire délimité ici par le grand triangle blanc, un tissu conjonctif appelé le perimysium. La structuration interne au périmysiym délimite les fibres musculaires, niveau cellulaire du muscle. Ces fibres ne sont pas toutes identiques et il est intéressant de pourvoir les distinguer. On utilise pour cela des réactions enzymatiques qui permettent une coloration (ici bleue)

Les fibres musculaires

La fibre musculaire est le niveau cellulaire de la musculature. les fibres peuvent avoir des constitutions différentes et travailler de telles façons qu'on en distingue différents types. Chez les vertébrés, on distingue les fibres toniques et les fibres phasiques. Chez les mammifères, on a que des fibres phasiques dans la musculature squelettique. Les fibres phasiques possèdent des milliers de noyaux cellulaires, elle peuvent mesurer jusqu'à 10 cm et ont en général un diamètre de 1/20 millimètre c'est à dire 45 à 60 micromètres. Le diamètre des fibres musculaires n'est pas dépendant de la taille corporelle mais par contre de facteurs comme la distance du transport de l’oxygène et des éléments nutritifs, du rapport du volume des fibres à la surface de la fibre entre autre. (Marx et al 2006)

La section d'une fibre musculaire dépend du type de fibre, de la position de la fibre dans le muscle et du muscle lui même. Elle vaut en général entre 1,5 micromètre carré et 1,9 micromètre carré. Le niveau d’entraînement de l'individu détermine aussi cette section. Par l’entraînement la section peut augmenter, le nombre de fibres ne variant pas. L’entraînement et l'alimentation sont les facteurs qui influent le plus sur la taille des fibres. Les chien de traîneaux peuvent en été perdre jusqu'à 30% de leur poids. La section des fibres diminue et des myofibrilles sont déconstruites. Les fibres phasiques sont subdivisées en deux types qui se distinguent par leur apparence, leur échanges respiratoire, leur construction, leur comportement en contraction et leur innervation.

fibertypeehomeotherme.jpgLes animaux homéothermes (dont la températures interne est maintenue activement) ont beaucoup plus de fibre oxydative, une capilarisation plus importante et donc un apport d'oxygène plus important.

Depuis Ranvier (1873) on distingue les fibres rouges et les fibres blanches qui sont visibles à l’œil nu lorsqu'elle sont présentes en nombre dans un muscle. Ainsi le poulet et les truites ont principalement des fibres blanches, la perdrix ou le thon par contre des fibres rouges. La différence de couleur est la conséquence de la présence d'une certaine protéine qui peut - comme l’hémoglobine dans les globule rouges – se lier et stocker l'oxygène. Dans les fibres rouges il y a aussi plus de mitochondrie qui utilisent cet oxygène et travaillent à gagner l’énergie nécessaire à l’activité musculaire. Ce chemin de production de l’énergie est qualifié d’aérobie ou oxydatif. Les fibres blanches ont significativement moins de myoglobine et ont donc moins d'oxygène à disposition; elle gagne de l’énergie en déconstruisant des sucres, du glucose. Ce chemin vers l'énergie est nommée glycolitique ou anaérobie.

Les fibres rouges ou blanches ne se différencient pas seulement par leur métabolisme mais aussi dans le comportement de contraction qui est déterminé par le type de protéine présent dans les filaments. Ainsi il existe de la myosine de différents types qui se distinguent par des petites variations de structure au niveau notamment de la tête globulaire qui participe à la liaison avec l'actine. Ces variations induisent des variations de la raideur des têtes globulaires et par voie de conséquence de la vitesse des réactions chimiques. Les fibres rouges sont ainsi plus lentes que les fibres blanches. Les protéines des filaments des fibres blanches travaillent vite mais se fatiguent rapidement. Au vue des échanges gazeux, de la présence de différents type de myoglobine et de leur patron de contraction, les fibres musculaires sont (depuis des décennies) divisées en deux types, type 1 et type 2.

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La myxine qui est le vertébré vivant le plus primitif a déjà plusieurs types de fibres ! Les fibres de type 1 sont oxydatives, endurantes et lentes, celle de types 2 sont glycolitiques, rapidement fatigables et se contractent rapidement.

forcevelocitypower.jpgFibres lentes et rapides: du fait de leur vitesses de contraction différentes, les fibres de type 1 et 2 présentent des caractéristiques force vitesse différentes. Les vitesses optimales de travail des deux types de fibres, c'est à dire les vitesses pour lesquelles la puissance associée au travail est maximale, sont donc également différentes. Les fibres de types 2 ont une vitesse optimale plus élevée que les fibres de type 1. Pour un mobilisation rapide du corps on aurait donc intérêt à recourir à des fibre de type 2. C'est effectivement ce qu'on observe (voir plus loin).

Le développement de la force dépend de la section de la fibre. Les fibres de type 2 ont souvent mais pas toujours une section plus importante que les fibres de type 1 ( de 1,9 à 3,1 contre 1,1 à 2,4 micromètre carré), de sorte que les fibres de type 2 développent une force souvent plus grande que les fibres de type 1. Mais à section égale les deux types de fibres produisent la même force.

L'innervation aussi est différente entre les types de fibres musculaires. Les fibres de type 1 sont innervés par des fibres nerveuses (axones) qui se ramifient selon une direction parallèle à la direction des fibres (mais qui n'engage des ramification que vers un coté voir schéma). Dans les fibres de type 2 la fibre nerveuse se ramifie tel un arbre perpendiculairement à la direction des fibres musculaires.

Il existe deux sous-types de fibre du type 2, les types IIA et IIB. Les fibres musculaires de type 2A ont un métabolisme à mi chemin entre les fibres oxydatives et glycolitiques. La dénomination anglaise est FOG (fast oxidativ glicolitic). Les fibres de type 2B travaillent d'une façon purement glycolitique (FG : fast glicolitic).

Les chiens n'ont pas de fibre 2B. Ils ont à la place un type 2A/X encore appelé 2X. Ce fait, et la très bonne vascularisation des muscles, permet d'expliquer les capacités d’endurance des chiens (quelques records : 1850km sur 9 jours à 200km/jour, chien de traîneau, au laboratoire, 132km en 17 heures).

Distribution des types de fibres musculaires

La distribution des différents types de fibres dans le muscle est très variables. Les muscles des membres antérieurs possèdent un niveau plus élevé de fibres de type 1 que les membres postérieurs. Mais il n'y a pas deux muscles dans le corps qui montre la même répartition. Chez le chien, les muscles des membres ont des proportions de fibres de type 1 qui varient entre 14 et 100%. Même à l’intérieur d'un muscle les différents types de fibres ne sont pas repartie de façon homogène. Dans presque tous les muscles, la proportion de fibres de type1 augmente de l’extérieur vers l’intérieur. Dans la proximité des os il y a significativement plus de fibre de type 1 que dans les parties plus éloignées. Les fibres éloignées de l'os ont par rapport à celle qui sont proches de lui un angle d'attache plus propice au regard de la direction de traction. La distribution pour un même muscle au sein d'une race de chien ne change que dans des proportions très faible et même au sein des différentes races les différences sont faibles mis a part les lévriers.

fiberdsitri.jpgCoupe transversale de l'axe vertébral et de la musculature. Le nombre de fibres oxydatives de type 1 augmente a mesure qu'on s'approche de l'os. Les muscles proches des os et qui relient des segments voisins sont plutôt stabilisateurs. Les muscles plus éloignés ont des fibres plus rapides et permettent la mobilisation rapide du squelette.

Chez les chiens nouveaux nés 90 à 95 % des fibres sont encore indifférenciées. Les fibres différentiées sont rouges et disparaissent après 4 à 5 semaines. À 12 semaines on reconnaît le patron de distribution du chien adulte. Une conversion de fibre de type 1 en type 2 ou inversement n'est pas possible.

Energie pour la contraction musculaire.

L’énergie sous la forme de l'ATP peut être gagné suivant deux chemins. Le premier en utilisant de l'oxygène et le second sans en utiliser. Au repos la musculature ne consomme que 20% de l'énergie totale du corps. En cas d'effort maximum cette proportion peut monter à 90%. Si beaucoup d'énergie est demandée, le corps ne peut plus fournir au muscle suffisamment d'oxygène, car l’oxygène ne peut être stocké qu’en petite quantité dans les cellules corporelles. Le sucre lui peut être stockée et mis en réserve sous la forme de glycogène. Ces réserves sont utilisées en cas d'effort intenses.

Pendant le processus qui produit de l’énergie par oxydation (réaction chimique faisant intervenir de l’oxygène) la respiration cellulaire est lente mais efficace. Lorsque le processus utilisé ne consomme pas d'oxygène mais décompose le glucose, la production d’énergie est chère: quand 37 molécules d'ATP sont gagnées par la voie oxydative, ce ne sont que deux molécules d'ATP par la voie glycolitiques. Pour faire court, la respiration cellulaire oxyde les éléments nutritifs en dioxyde de carbone CO2 et en oxygène 02. 50% de l'énergie des sucres et des graisses peut alors être transformée en ATP. Le reste n'est pas perdu mais converti en chaleur. Dans le cas de la glycolyse, on puise dans les réserves de la cellule et ces réserves sont déconstruite en acide pyrique. Quand l'oxygène des mitochondries est épuisé l'acide pyrique est transformé en acide lactique et le muscle s'acidifie D'autres processus participe à l'acidification du muscle. Si le milieu cellulaire devient trop acide, la capacité des filaments à former des liaisons pour la production de force se réduit, le muscle se fatigue ou s'épuise

Chez le chien comme il n'y a pas de fibre purement glycolitique (2B) le danger d'une acidification du muscle est bien plus réduit. Ce n'est que dans les très gros sprint que la musculature fatiguera car sinon sa musculature travaille en cycle aérobie.

Myofibrilles et sarcomères: transformation d'énergie chimique en travail mécanique

Les myofibrilles et les sarcomères sont les plus petites unités constitutives du muscle. Une myofibrille se compose principalement de trois protéines l'actine, la myosine et la titine. La myofibrille est une succession en série de sarcomères. Les sarcomères ont une longueur comprise entre 1,5 et 3 micromètres. Ils sont les unités contractiles du muscle. Dans la longueur du muscle, le sarcomère est relié à ses deux voisins par des disques, les disques Z. Ces disques sont composés d'au moins 30 protéines différentes dont on ne sait pas grand chose sur la fonction. Chaque filament d'actine est relié à un disque Z. Entre les filaments d'actine, il y a les filaments de myosine qui sont liés temporairement au filament d'actine par des têtes globuleuses. Chaque filament de myosine interagit avec 6 filaments d'actine de telle sorte qu'au total se dégage un rapport de 1 filament de myosine pour deux filaments d'actine. Un sarcomère est composé d'environ 2000 filaments d'actine et d'environ 1000 filaments de myosine. Les filaments de myosine ont un diamètre de 0,01 micromètres. Le filament d'actine est deux fois moins épais, sa longueur est 2/3 de celle du filament de myosine.

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Modèle 3D du sarcomère, présentant la myosine avec ses tête globuleuses faisant des ponts avec l'actine. La titine (fin orange) charpente le sarcomère. Au centre du filament de myosine, dans la bande H, il n'y a pas de tête globulaire, donc pas de pont avec l'actine possible.

Lors de la contraction de la myofibrille, les gros filaments de myosine tirent les filaments fins d'actine vers le centre du sarcomère. Les filaments dirigent et assurent la sommation des mouvements individuels des molécules. Par la disposition en série des sarcomères au sein d'un myofibrille, les raccourcissement des sarcomères s'ajoutent. Comme le myofibrille s'étend dans le muscle sur toute sa longueur il peut mesurer jusqu’à 20 cm.

Le déclenchement de la traction des filaments l'un par rapport a l'autre est assuré par la libération de calcium dans la fibre (niveau cellulaire). L'énergie pour le mouvement est issu de la transformation de l'ATP en ADP. Il y a donc transformation d’énergie chimique en travail mécanique (la traction des filaments = contraction). Lors d'une contraction, le sarcomère se raccourcit de 1/40 000 mm c'est à dire 25 nanomètres. Pour simplifier, la compréhension de ce phénomène on parle de pagaie moléculaire. Le mouvement des pagaies débute avec la liaison d'une tête globulaire de myosine sur un site spécifique de l'actine, processus nécessitant du calcium. La tête s'incurve et tracte le filament sur 5 nanomètres environ. L'énergie pour cette étape provient de la transformation d'ATP en ADP. L'ATP se reconnecte ensuite sur la tête de myosine ce qui permet à la tête de se détacher du filament d'actine. L'ATP est décomposé et l’énergie récupérée conduit a un nouveau mouvement de tête. Ce cycle se produit environ 100 fois à la seconde et des billions de ce mouvement de pagaie sont nécessaires pour effectuer une enjambée. Et encore, seulement une petite partie des molécules de myosine sont activées.

Comportement élastique

Le modèle «Actine myosine» du sarcomère explique le mécanisme qui conduit à la contraction. Pour revenir à la situation initiale (avant la contraction) un mécanisme élastique est nécessaire. C'est le rôle de la protéine titine qui charpente la cellule et donne sa tension de repos au muscle. Elle est fixée au disque Z et vient s'accrocher sur la myosine. La molécule de titine a une longueur d'un demi sarcomère, à peu près un micromètre, et est la plus grosse protéine présente dans le corps des mammifères. Sa propriété essentielle est l’élasticité. Elle permet au sarcomère de reprendre sa longueur initiale lorsque la contraction est terminée. Toutes les molécules de titine présentes dans chaque sarcomère se comportent comme des ressorts montés en série. Ainsi le muscle se comporte comme un ressort. La raideur des membres, comme on peut l'observer lors de la locomotion n'est donc pas à mettre seulement sur le compte des tendons, mais est aussi déterminé par l'élasticité des muscles.

Les muscles se contractent d'une façon active, mais travaillent aussi d'une façon passive. Lorsqu'un chien pose une patte, les extenseurs sont étirés d'une façon passive par le poids de l' animal. Cet étirement a d'abord lieu dans les tendons qui peuvent emmagasiner d'autant plus d'énergie élastique que le tendon est long. Ensuite la titine ressort moléculaire des muscles est étirée. Le même muscle peut donc avoir suivant son degrés d’étirement une longueur différente au moment de la contraction. Un muscle atteint un maximum de puissance lorsque il se contracte en partant d'une longueur égale à 120% de sa longueur au repos. L’énergie élastique emmagasinée dans les tendons et les muscles est restituée à la fin du poser du membre, de sorte qu'une partie de l'énergie peut être économisée.

Thème: Contribution de la contraction à la relation force-longueur du sarcomère

Le muscle étant activé, la détermination de la tension en fonction de l'étirement montre un comportement qui peut s'expliquer assez facilement à partir de la structure moléculaire.

sarcoforcelong.jpgSi le muscle est très étiré, les filaments ne se superposent que peu et le nombre de «ponts» entre les filaments épais et fins sont peu nombreux voire nuls à partir d'une longueur de sarcomère de 3,5 micromètres. (point 1). La tension dans le sarcomère est alors ramenée à la tension passive lié au comportement passif des matériaux structurant le sarcomère (voir figure suivante).

Si l'étirement est moins grand, il y a alors des ponts entre myosine et actine dès lors que le muscle est activé. La tension est alors proportionnelle aux nombres de ponts établis et croit linéairement avec le chevauchement des filaments c'est à dire le raccourcissement (1->2). Cette croissance linéaire s’arrête (position 2) avant même que les filaments fins ne se viennent colisionner au centre (position 3) puisqu'au centre du filament épais il n' y pas de tête capable de construire des ponts (c'est la bande H). On a donc un plateau avec une stagnation de la tension et ce plateau a la largeur de la bande H. Ensuite commencent les bouchons, les filaments fins se gênent et la tension décroit rapidement. La composante passive de la tension s'annule dès lors que le sarcomère devient plus court que sa longueur au repos ( voir figure suivante).

Thème: Composition des raideurs

La raideur est la qualité qui fait qu' un corps oppose une résistance à sa déformation. On peut la considérer pour chaque composante d'une structure ou à l'échelle de l'organisme tout entier.

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La tension totale du sarcomère lorsque le muscle est étiré résulte de la somme d'une composante active et de la composante passive liée aux propriétés physiques des matériaux structurant le sarcomère. Lorsque la composante passive domine au fort étirement, plus l'étirement est fort, plus le module d'élasticité grandit.

La raideur du muscle peut-être décomposée en une composante passive liée au qualité intrinsèque du matériel et une composante active qui dépendra de l'activité musculaire (cf par exemple Relation force longueur du sarcomère). La tension des muscles est gérée par différents types de réflexes (myotatique, myotatique inverse, inhibition réciproque, boucle gamma). Ces réflexes permettent à la structure de réagir rapidement après une perturbation pour éviter un trop gros allongement (réflexe myotatique), de relâcher au contraire une structure pour éviter une surcharge (myotatique inverse), de relâcher les antagonistes lorsque les agonistes sont activés. La boucle gamma [appelée ainsi car ce sont les moto-neurones gamma qui sont activés ] n'est pas a proprement parlé un réflexe mais envoi une valeur de référence pour la longueur du muscle qui sert de base au réflexe myotatique. La boucle gamma gère en quelque sorte la sensibilité du réflexe myotatique.

La raideur à l'échelle d'une articulation lors d'un mouvement connu, régulier, appris, comme dans le cadre de la locomotion cyclique fait intervenir le moins possible de phases ou agoniste et antogoniste sont co-contractés mais au contraire le plus possible l'alternance pour être efficace énergétiquement. Mais il y a des recouvrements.

Dans certaine pathologie comme le syndrome de Down (trisomie) on constate une raideur passive basse (les enfants trisomiques ont souvent la langue qui pend hors de la bouche, mais qui peut côtoyer une crispation active importante lors de l'apprentissage de tache nouvelle..)

La force musculaire ne se traduit pas nécessairement par du mouvement. Si les muscles agonistes et antagonistes sont activés d'une façon synchrone et que les moments des forces aux articulations se compensent alors l'articulation ne s'ouvrira pas, ni ne se fermera mais par contre la raideur de cette articulation augmentera.

Dans le muscle, différents éléments sont placés en série ou en parallèle qui ont des raideurs passives différentes. Les fibres sont en parallèles, le tendon et le muscle sont en série. Une question légitime est donc de savoir recalculer la raideur équivalente de la structure global à partir des raideurs des composants.

Si on tire sur deux éléments élastiques placés en séries. Le moins raide des deux va s'allonger en premier. Peut-on définir la raideur équivalente ke que devrait avoir un élément équivalent aux deux éléments mis en série de raideur respective k1 et k2 ?

La loi de composition est 1/ke = 1/k1 + 1/k2 (voir exercice)

Lorsque les éléments sont placés en parallèle comme le sont deux fibres par exemple, la loi de composition est alors

ke = k1 + k2 (voir exercice)

Phénoménologie de la contraction musculaire.

La première chose qu'ont remarquée les physiologistes, c'est que l'ATP ne semble pas seulement servir de source d'énergie à la contraction. Lorsque les cellules sont déprivées en ATP on remarque que le muscle devient raide. L'ATP est donc aussi nécessaire pour assurer la souplesse du muscle.

La contraction active du muscle commence après un temps de latence de quelques millisecondes, pour atteindre une valeur maximale et faire place ensuite à une période de relaxation. Le muscle reste pendant la contraction réactif à de nouveaux stimuli et deux stimuli peuvent donc se sommer (il n'y a pas de période réfractaire comme dans un motoneurones).

On distingue les contractions isométriques et isotoniques.

Dans une contraction isométrique le muscle est tendu entre deux points d'attache fixe de sorte que l'excitation va produire une élévation de la tension, mais pas de raccourcissement. Il y a production de chaleur mais pas d'énergie mécanique (au sens du déplacement, pas de travail lié au raccourcissement)

Dans une contraction isotonique le muscle se raccourcit pendant la contraction et reste soumis à une force d'étirement constante. Il y a production de chaleur mais aussi un travail mécanique mesurable.

Les deux situations sont à considérer comme des cas extrêmes qui peuvent être assez bien approchées dans des situations expérimentales mais qui se produisent rarement in vivo.

Les propriétés mécaniques actives du muscle squelettique sont dépendantes de ses propriétés lorsqu'il est passif.

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